КОНСТАНТИН МИХАЙЛОВ (konstmikh) wrote,
КОНСТАНТИН МИХАЙЛОВ
konstmikh

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД МАЙРА и околовидовая таксономия птиц.

(перечитывая Эрста Майра - пост 7)

Немало орнитологов-таксономистов, кто из полевых зоологов, говорят, что они исповедуют БКВ (биологическую концепцию вида; условно - если говорить о привычных всем формулировках и обобщениях, -«синтетическое» творение Майра и Добжанского), где РИ (репродуктивная изоляция) - главный критерий вида. Так говорят в понедельник. А во вторник утверждают, что РИ – как-то "не очень", не главный критерий вида. А в среду говорят, что главный критерий - симпатрия. Однако симпатрия (совместное обитание двух форм) - естественное проявление РИ. Начинаешь понимать нашего М.А.Ш., привыкшего к строгости мышления, что уровень терпимости биологов к откровенной противоречивости суждений, - в рамках даже одного и того же текста, - временами зашкаливает. В общем, если чуешь, что с РИ "что-то не так" (ну вот что-то не так), а общая идея "биологического вида" нравится больше, чем установка, что вид - клада ("точка ответвления" на схеме генеалогии рода), то надо же разбираться, что "не так". Хоть в пятый раз перечитывать Майра (ну раз публично заявляешь, что ты сторонник БКВ!), чтобы уяснить, в чем самая суть концепции (Майр, 1968) и откуда вылезла РИ, и каковы основания трансляции категории БВ (как объективной единицы разнообразия популяций) в так называемый «таксономический вид», - условную единицу таксономического разнообразия.

В проблемах трансляции (насколько она точна и comprehensive – максимально наполнена информацией) и заключен смысл известного выражения Майра, что "многие систематики до сих пор не могут понять разницу между видом как категорией (*осмысления эволюции) и как таксоном (*условной единицей формализованного языка, на котором мы пытаемся кратко отобразить структуру разнообразия). Сразу же замечу, что на эту трансляцию влияют не только (1) "факты" и (2) "теория" (контекст для восприятия фактов), но и еще один очень важный фактор – (3) привычность взглядов на какой-то «кусок реальности». Сколько не ломали бы копья теоретики таксономисты, и сколько бы не получали фактов экспериментаторы-селекционеры [скажем, о полной плодовистости двух сравниваемых форм и об отсутствии у них каких-либо особых «этологических барьеров» при скрещивании), в обыденном восприятии «лев и тигр суть разные виды» (лазоревка и князек тоже). Это с детства заданная "установка ума" (когнитивный шаблон, - лекало в нейро-схемах), и если первичные факты по нарушению РИ и её последствиям говорят о другом, то ..."тем хуже для фактов», а "теории мы вообще не любим". [К счастью, в отношении, льва и тигра факты не говорят о другом; в отношении лазоревки и князька фактов нет; а вот леопарда и пантеру разными видами все-таки считать перестали – есть пределы «привычности восприятия» и какое-то все-таки стремление следовать сформулированному правилу действий (ума).

Итак, снова (потому что это главное), - что же понимал Майр под БКВ.

Майр подчеркивал (1968, с.32), что его "биологический вид" (категория ума, отображающая объективную дробность - как он считал - процесса дивергенции популяций) стоит на трех китах, т.е. объединяет три коррелирующих "свойства" популяций. Как бы пока три рабочих категории некоей условной – предполагаемой, допускаемой, - интегрированной единицы разнообразия:

(1) - репродуктивно единое сообщество (динамичная структура, а не тип);

(2) - генетическое единство (особый общий генофонд)

(3) - экологическое единство

- Эти три свойства, как бы три особых типа "вида", - три разных меры дробления разнообразия (популяций), которые все натуралисты признавали и признают как объективную реальность на уровне самой эмпирики восприятия «сложно предметно организованной действительности», как называют "реальность" спецы по психологии мышления. О морфологическом единстве Майр не говорит (опускает), подразумевая, что оно есть пусть и не совсем линейное, но производное от (2). На самом деле - для беспристрастности анализа - правильнее было бы априори поставить сразу после (2), морфологическое единство, как выражение целостности морфогенеза. Но я этого делать не буду, чтобы не усложнять рассмотрение и так сложного вопроса.

"Таксономический вид" - не объективная реальность (Майр это прекрасно понимал - по многим его комментариям). Это принятый (в уме) способ упорядочивания разнообразия на следующем уровне сворачиваемости информации. Такой «вид» может в той или иной степени соответствовать сразу трем «свойствам»-реальностям, - но (!) только если они коррелируют по объему, т.е. совпадают по границам групп популяций (практика) и если есть причинное объяснение такого совпадения (теория). – Это же понятно? -В том числе второе. - Это как в криминалистике понять мотив преступления: пока не понял – дело не закончено («шьешь дело, начальник»).

Итак, реальность, с которой соприкасается натуралист (естествоиспытатель) такова: (1)"Репродуктивный вид" (один способ дробления). (2) "Генетический вид" (термин Симпсона, Майру не нравился) - другой способ дробления; морфогенетический вид - более правильное выражение этого свойства в свете сегодняшних знаний. (3)"Эковид" (эко-этологическое сообщество с особым рисунком взаимодействия со средой - со всеми её компонентами, адаптивным (рисунком) в плане выживания РЕАЛЬНЫХ особей и их РЕАЛЬНЫХ объединений (в простейшем случае это ЭГЕ - экогеографическая единица) - третий способ дробления.

Причем (важно), что в конечном счете именно "эковид"(3) только и определяет, "на выходе", выживание формы в природе и (что практически важно) тактику и стратегию природоохранной деятельности, особенно когда охрана формы тесно связана с охраной той среды, в которой она существует.

Дальше начинается не натурализм, а наука эволюционистика. Отчасти это и есть уже естествознание (= выход знания за рамки непосредственного наблюдения, хотя и базируясь на этом наблюдении), которая состоит из интерпретаций (толкований), так что без «теории», т.е. системы дополнительных и косвенно связанных с прямым наблюдением смысловых образов и их упорядочивания, как слабо рефлексируемых нейро-процессов, - увы, уже никуда, сколько не переживай по этому поводу.

Каковы же интерпретации?
- (1) и (2) сразу же объединяются Майром в одно целое (1=2). Эта формула (1=2) есть главная формула БКВ. Вербально звучит так: "репродуктивно изолированное сообщество с единым - через панмиксию - специфическим генофондом", или, если совсем коротко, - "защищенный генофонд". То есть (раскрываем смысл) - специфичность генофонда только и удерживается - пассивно - через репродуктивную обособленность, а единство специфичности - через панмиксию, что есть свободное скрещивание внутри репродуктивно огороженных границ. О втором условии часто забывают (держа в уме формулу 1=2), а между тем это тоже надуманное условие, поскольку у социально сложных организмов полной панмиксии никогда нет, да и необходимая для этого дисперсия молодых развита у разных популяций очень по разному (нередко очень ограниченно у резидентных тропических форм).

Отсюда РИ и становится главным критерием вида в БКВ. Другого объяснения удержания во времени характерного фенотипа (по которому мы и определяем птичку в природе), кроме как через удержания специфичности генофонда (т.е. "защиты генофонда" от размывания "чужеродными аллелями" других генофондов) Добжанский и ХТН дать не могли нет. Майр им верил, хотя интуитивно и чувствовал, что "что-то не то" (читал же Уоддингтона!). Если же мы поверим Уоддингтону (и заодно Шмальгаузену, то у нас отдельным «свойством» будет именно фенотип (как итог канализированного морфогенеза, скажем 2б), и тогда полная формула будет 1=2а=2б (Майр делает этот шаг в уме, но еще очень робко).

Но это еще не все. Свойство 3 ("эковид") у Майра есть тоже (а) неделимое целое, априори сцепленное с «генетическим единством»(2а), особым фенотипом (2б) и «репродуктивным единством» (1) и (что очень важно) это такое целое, "которое взаимодействует, как целое, с другими такими же целыми, обитающими в той же среде (т.е. это неделимая "функциональная единица" в экономике природы, откуда и вырастает – и это опять же только построение ума, а не факт (!), - концепция «видовой экологической ниши»). Конечная формула будет 1=2=3 - основа всех учебников по эволюционной экологии). - О том, как именно 3=2а (механизмы осуществления этой связи - эковида с генами) очень мало говорится у Майра, и все примеры даются по дрозофиле из трактовок Добжанского; ни одного примера по птицам и млекопитающим.

То есть, по Майру и Добжанскому (=кривое здание СТЭ на догме ХТН) особый изолированный генофонд (2а) сам по себе есть "причина всего" (особой биохимии, физиологии, нейрологии, морфологии, и .... всего того ПОВЕДЕНИЯ, которое и образует "поведенческую экологию" формы - суть любого "эковида" у высших позвоночных. На этом основании (1=2=3), и только на нем (!), "таксономический вид" (как условное понятие-символ особого языка, названного "таксономия") сопрягается в уме с 1=2=3 (т.е. намеренно назначается такое сопряжение) и через это как бы переводится "в реальность" (отождествляется с ней) как некая унифицированная реальная единица дробления биоразнообразия. Другими словами, «таксономический вид» подсознательно становится (в уме) изоморфом реального ("биологического") вида, формула которого 1=2=3.

В признании\не признании формулы 1=2=3 (и прежде всего осмысленности 1=2) есть практическое ("на выходе") различие между СТЭ и ЭТЭ, как двумя разными моделями, или толкованиями процесса эволюции на основе одних и тех же первичных фактов (и прежде всего разного понимания изменчивости и наследственности - двух важнейших факторов эволюции). На непризнании того что 1=2 покоится и непризнание того, что создаваемое эволюцией морфологическое разнообразие (основа систематики трех веков) может измеряться и калиброваться через ГД (генетические дистанции).

Не признание того, что 2=3 и соответственно, 1+2=3, есть практическое ("на выходе") различие между новой эволюционной экологией (например, ONCE, - Organic Nonoptimal Constrained Evolution; Roi 2017 - "Evolution driven by organismic behavior") и генетизированной эволюционной экологии ЭТЭ. К слову сказать, эта же развилка, - главная причина различий в трактовке вида (у птиц) мною и, условно, "группой Зоомузея".

-Бездоказательная (но в силу "духа времени" - по пониманию этого влияния самим же Майром) синхронизация трех рабочих "свойств" (1=2=3) пока ещё только условно "целого" вида, т.е. представление дивергенции популяций как сингенеза (все идет синхронно в обозначенных трех свойствах) и есть "бомба", заложенная в БКВ и тесно связанную с ней СТЭ-эволюционную экологию. 1=2 - ошибочная формула для всех живых организмов (главная ошибка "центральной догмы" ХТН, что осознанно в ЭТЭ). 1=3 и 2=3 - ошибочная формула прежде всего для теплокровных высших позвоночных (нейросложных животных), где ПОВЕДЕНИЕ уже некий sui generis, несводимый примитивно к генетике и только очень косвенно к морфологии (та очень общая часть «эковида», которая именуется экоморфологией и физиологической экологий; у птиц эта часть сплошь и рядом оказывается общей для всего рода, а иногда и выше, - в сопряжении реальных свойств популяций с условными символами-рангами языка таксономии). В формуле 1=2=3 Майр пытался объединить необъединимое. Правда, в этом объединении у него был сплошной когнитивный диссонанс. Можно статью писать об этом с перечнем его противоречащих друг другу цитат-суждений в две колонки - на многие страницы такой статьи.

Из дополнительных моментов к этой части анализа:
С одной стороны Майр подчеркивает, что (а) репродуктивная изоляция ("механизмы изоляции") и географическая изоляция (факт аллопатрии) - совсем не одно и то же; и (б) что суть РИ не в стерильности потомков (что выявляется уже после спаривания), а в нескрещиваемости родителей (что выявляется до спаривания или во время спаривания). Что это очень разные вещи. Но проблема в том, что у птиц, т.е. нейросложных организмов, нескрещиваемость родителей есть не механическая несовместимость (через строения половых органов, разное время созревания половых продуктов, наличия каких-то жестких релизеров опознания полового партнера по принципу «всё или ничего» - как у растений и многих беспозвоночных), а сложно и активно перцептивно контролируемая "ассортативность" - избирательность в образовании пар (РИ-2). И эта РИ-2 (практический критерий вида у птиц, -обычно по факту симпатрии в ареалах) сплошь и рядом не связана с эпигенотипом (врожденными характеристиками и следствиями морфогенеза, - "интегрированный генный комплекс" в языке Майра - условно можно говорить и так), - т.е. не связана тесно с наследованием через гаметы (!), а имеет гораздо более гибкую причинную основу (BISs). У разделенных по РИ-2 групп сплошь и рядом нет своего особого эпигенотипа (нет четких - не серийных – различий или же только яркие различия на уровне обычных у птиц дискретных цветовых морф и т.д).

Это с одной стороны. С другой стороны, "эковид" (как важнейшее "свойство" и важнейшая "мера" в дроблении функционального (сопряжение со средой) биоразнообразия как раз нередко коррелирует у птиц с РИ-2. Результат - несовпадение по объему тех групп популяций (как реальных демо-единиц, а не абстрактных усредненных генофондов), что объединяются как (2)«особый эпигенотип» (особый "интегрированный генофонд" у Майра) и как (3) «особый эковид». Это несовпадение принципиально, почему «таксономический вид» (понятие-символ таксономии) не может объединить в себе оба этих "свойства". Такое объединение - предвзятое, искусственное объединение, через которое теряется важная информация. Самое поразительное, когда таксономисту на это "начхать", - это есть прямое свидетельство того, что таксономия стала для него бухгалтерий, всё той же обыденной страстью к коллектированию марок.

Какой же выход из всего этого?
Логически выход один (т.е. либо - либо): либо оба символа должны существовать независимо в системе (два слоя околовидовой систематики, две терминологии), либо приходится выбирать. Но у каждого варианта выбора (сопрягаем понятие «таксономический вид» - с «эковидом», или "морфовидом", или "геновидом") будут свои преимущества и свои недостатки. Их можно взвесить. Если наш выбор сопровождается исключением из отображения в системе какого-то невыбранного варианта (например, эковида), то это очевидный редукционизм данной системы (таксономии). Таким путем пошла лабораторная гено-систематика и формальная морфо-систематика (как раз "бухгалтерия форм" по Майру) - обе игнорируют составляющую "эковид".

Примечательно, но на первом "либо" (два слоя околовидовой систематики, две терминологии) настаивали многие натуралисты (полевые зоологи и ботаники) первой половины XX века. В ботанике это называется "революция Турессона" ( см. у Майра же).

ПРИМЕР. Отличие синантропной горихвостки-чернушки (реальных группировок живых особей), расселившейся за 30 лет по всей Русской равнине (до Урала), как особого эковида, несравнимо больше от всех «диких» горных популяций, обозначенных по морфо-и гапло- «свойствам» (Ph.och.ochruros - горы Кавказа, Ph.och.phoenicuroides - горы Азии, Ph.och.gibraltariensis – горы юга Европы), чем между всеми ими самими, - "дикими" популяциями разных морфо-гаплоа-рас. И успех расселения этого особого "эковида" (т.е. выживания и приумножения популяции на новых территориях, - совсем не горных, - равнина из равнин!), который быть может будет спасительным в плане будущего всего таксона Ph.ochruros ("морфогенетический вид"), как раз в последнюю очередь связан с теми морфо- и гено- признаками, по которым обозначаются таксономические границы ochruros, phoenicuroides, gibraltariensis. Последнему понятию-символу приписывается и сама синантропная экоморфа, или экораса ("эковид"), – которая «давно выросла», как реальность, из границ этого понятия-символа , своего рода «буквы закона».

А ведь этот "закон" призван – по историческому мотиву своего возникновения - отображать наиболее значимое, т.е. наиболее наполненное информацией, - в истории реальности. Главная информация в данном случае как раз та, что отображает суть и причины биологической успешности, выживания формы (группы популяций), и это наиболее важное есть как раз данный особый эковид, который до сих пор не имеет никакого особого обозначения и положения в системе (с этим важнейшим "свойством" намеренно не сопрягаются условные понятия-символы таксономии, которые кодировали бы через такое сопряжение ту самую значимость, несли в себе особую информативность).

Здесь орнитология столкнулась с той же проблемой, с которой в начале XX века столкнулась полевая ботаника ("революция Турессона"), после чего понятия «эковид» и «экотип» стали для ботаников-натуралистов более важными (значимыми), чем те формальные "таксономические виды», которые выделяли исключительно по гербарию (а сейчас, наверное, и по гаплотипам) таксономисты-бухгалтеры. - Для Майра «эковид», по-видимому, изначально был важнейшим «свойством» биологического вида, как функциональной единицы в «экономике природы» (о чем у него постоянно идут комментарии). Но постепенно его мышление уходило и всё дальше от этого в сторону "специфичного генофонда" (так бывает, обычное деле). Нельзя объять необъятное, и написав (написав!), что двойная терминология, вероятно, неизбежна (Майр 1968), он так же написал, что пока в ней нет необходимости, потому что "все географические расы являются одновременно и экологическими".

Сейчас мы знаем, что у птиц это совсем не так, и также знаем, что обратное утверждение точно неверно ("племена" у клестов-еловиков - яркий тому пример); впрочем, Майр его и не произнес (оставил дверь полуоткрытой, осознанно, конечно, в том числе введя категорию полувида для всех "пограничных случаев").
Так или иначе, важно понимать, что "эковид" у высших позвоночных не связан тесно с генофондом (сплошь "предпочтения" на основе активного "поведенческого выбора" - через сигнальные отношения с окружением см. Roi 2017, - и социального наследования адаптивных стереотипов поведения - BISs, см. Jablonka, Lamb 2004), и следовательно не несет филогенетического сигнала (phylogenetic sygnal), на котором зациклено генетическое мышление филогеографов (конечно же это предоустановка ума - узкий когнитивный шаблон).

РЕЗЮМЕ:
Так или иначе, у каждой большой группы животных есть своя специфика в плане сопряжения "таксономического вида" с тремя составляющими БВ в толковании Майра (у растений все по своему сложнее). Эта специфика позволяет нам ограничиться рассмотрением проблемы вида именно для птиц, как одной из двух групп нейросложных (теплокровных) высших позвоночных. Вся совокупность имеющихся данных, к которой апеллировал Майр как к трем основным «свойствам» вида, не очерчивает одни и те же круги в пространстве популяций. Если морфорасы и гаплорасы (как единицы формализованного анализа "отличий" на уровне «шумов» морфогенеза ) хоть как-то совпадают друг с другом (иногда грубо; об этом свидетельствует и компьютерное моделирование), то морфо-гапло-расы и это-эко -расы не совпадают очень сильно. Строя систему таксономических видов на первых (т.е. сопрягая с ними и только с ними, понятие-символ «таксономический вид») очень грубо оцениваем разнообразие второго. Теряем важную информацию. Между тем, как у дважды сказано выше, разнообразие "эковидов" зачастую и представляет наибольший практический интерес (реальные прогнозы выживания группировок и соответственно, стратегия и тактика conservation). Строя же систему на вторых, теряем из виду долговременную составляющую истории популяций (собственно эволюцию, т.е. эволюцию морфогенеза). А важно и то и другое.

Почему для полновесного отражения истории популяций у птиц (как нейросложных организмов с ярко выраженной у них сигнальной экологией) необходимы две как бы скользящих - одна относительно другой - в разных масштабах времени - плоскости околовидовой таксономии (с двумя разными сопряжениями понятия-символа «вид» - раздельно в сфере морфо- и гапло- анализа и в сфере социо-это-эко-анализа разнообразия популяций (причем, второй должен предшествовать первому). По существу это то же самое, что различия между антропогенезом и этногенезом. Это очень разные реальности (разной шкалы времени), требующие разных языков описания, в том числе разных формализованных символьных отображений, как инструментов коллективного осмысления всех закономерностей этих двух «реальностей». Полученный результат будет в том, как соотносятся и где коррелируют (а где нет) две системы символов. В выявлении таких закономерностей и есть смысл системы (!) - а не в бухгалтерии форм самой по себе. Второй важный смысл системы - эффективная сворачиваемость информации (об этом у Майра тоже много - и это многим не нравилось у него). Тандем "вид-подвид" - жуткое огрубление ситуации для таких организмов как птицы. - Огрубление - заведомая потеря важной информации! Это именно следование букве закона (привычной структуре системы на её последнем этаже, возникшей когда понимание "жизни птиц" было слишком упрощенным), а не духу закона (мотиву создания системы организмов как наиболее эффективному упорядочиванию исторически осмысленного разнообразия).

Tags: Майр, школа орнитологии, эволюция, экологические расы клестов, экология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 1 comment