КОНСТАНТИН МИХАЙЛОВ (konstmikh) wrote,
КОНСТАНТИН МИХАЙЛОВ
konstmikh

Categories:

Библиотека биолога: Ламарк и Дарвин. На пути к синтезу




А.И.Шаталкин. - Ламарк и Дарвин. На пути к синтезу. (в книге: Эволюция и систематика: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях:KMK, Москва 2009, с.13-66).

Один очень знающий человек (кладезь знаний по истории биологии вообще и эмбриологии, в частности) как-то сказал мне, грустно улыбнувшись, что XX век - это сплошной театр абсурда в плане развития теории эволюции. Так или иначе, это может быть принято на все сто процентов в плане одной из "некрасивых" проблем эволюционистики XX века, а именно политизированного противопоставления "ламаркизма" и "дарвинизма" как противоположных ("неправильного" и "правильного") взглядов на закономерности эволюции. Один из современных авторов, кто восстанавливает "доброе имя Ламарка" и развенчивает само это "противостояние", как надуманное, - А.И.Шаталкин, почтенный энтомолог Зоомузея МГУ (человек также очень сведущий, - как в истории биологии, так и в истории систематики). Однако статьи авторов в череде эволюционных сборников Зоомузея уж очень многословны, так что читая эти большие произведения, постепенно теряешь главную нить повествования, разбегаясь умом по многочисленным боковым ветвям и отступлениям (лучше бы их было давать в Примечаниях). Я постарался консолидировать в этом конспекте всё то, что автор хотел сказать о понимании эволюции Ламарком. )..


1.КАТЕГОРИИ, в которых мыслил Ламарк об эволюции.
(*КМ - примечание: категории - это понятия-фреймы самого общего характера, - т.е.. обозначенные словом (звуковой и визуальный маркер, символ) смысловые образы интегрального характера, на которых строится любая частная мысль (любой силлогизм), т.е. вне которых она (частная мысль) попросту не существует (не оформляется, не рождается, не возникает) в потоке "фактической информации", т.е. в отношении того огромного пространства какой-то предметной действительности, с которой соприкасается, - через перцепцию,- так называемый мыслящий субъект. (Вся эта информация остается "нейтральной" по восприятию, ="шумы"информационного потока). Другими словами, категории (базовые понятия) образуют смысловое поле восприятия фактов, т.е. задают те "правила игры", вне которых те же самые факты будут образовывать иные, - по психологии их восприятия, - сочетания и комбинации, что и обозначается нами в языке, как "иной смысл"). Это как если мы оставляем доску для игры и ту же самую её клеточную структуру, но те же самые фигуры могут двигаться "на доске" иным образом, с иным результатом их взаимодействия.

1.1. Во времена Ламарка не было понятия наследственности (Heredity), как одной из причинных составляющих эволюции (эволюцию определяем здесь и далее как изменение биологической организации (БиОр) в череде поколений). Понятие наследственность пришло в язык эволюционистики (отчасти) из юридической практики (с.16) и вошло в употребление в основном уже во время Спенсера и Дарвина(на 50 лет позже Ламарка). Для Ламарка, как и Бюффона (и всех естествоиспытателей-эволюционистов их времени) высокая мера постоянства формы в череде поколений (как раз "родо-видовые признаки") была выражением "Природы организма", т.е., - по определению, - свойством устойчивости (в противовес свойству изменчивости - Variation , т.е. некоей мере неустойчивости признаков внутри вида, или популяции, как мы сказали бы сейчас). Эта "Природа" есть выражение скоординированности всех частей и процессов внутри организма (*выражение системной обусловленности, как мы сказали бы сейчас; проявление системы координаций, как называли это Северцев и Шмальгаузен). Изменчивость сама по себе не разрушает устойчивость (заданную "Природой" организма), а допускается внутри неё, что и было названо в XX веке "нормой реакции" (одно из краеугольных понятий эволюции у Шмальгаузена). - Изменчивость не рассматривалась во времена Ламарка как некое важное природное явление, которое нужно специально изучать (тратить на это время и силы, которых всегда не хватает). Всё внимание было на"родо-видовых признаках", в которых выявлялась очевидная для всех устойчивость на любом историческом отрезке времени.

[Примечание КМ: Норма реакции означает нормированное реагирование и подразумевает тот факт, что индивидуальное развитие (эмбриогенез) большого числа зигот (т.е. класса зигот - "большие числа" в математике) почти всегда "выруливает" в определенную дискретную область фенотипического разнообразия (то что "выруливает", мы называем, в обиходе, программой развития), несмотря на вариабельность в комбинациях внутренних и внешних сигналов ("от генов" до среды развития яйца, личинки, эмбриона в плаценте), все еще направляющих развитие в данную "точку" фенотипического разнообразия. В зависимости от степени вариабельности комбинаций сигналов норма реакции может быть узкой или широкой (Шмальгаузен). То что развитие многих зигот "выруливает" (несмотря на...), - не догадки средневековых метафизиков, а жесткие эмпирические выводы эмбриологии, в том числе экспериментальной эмбриологии XX века, включая работы нобелевских лауреатов (например, Шпеман).].

"Природа" (определяющая родо-видовые признаки) ,- "как считали до Ламарка и в его время, (а) дарована Богом, ИЛИ\И) (б) формируется по своим законам в результате развития (эпигенез) или развертывания (преформизм) организма" (с.17). (КМ-*по варианту "б" излагали вопрос уже многие греческие мыслители, включая Аристотеля). "Наследственное" в то время ассоциировалось только с "приобретенным" (наследоваться детьми может только то, что приобрели их родители и прародители), т.е. с изменчивостью, - которая приобреталась частью потомков на той или иной фазе в чередовании поколений. Это понятие не распространялось на "родо-видовые признаки" , т.е. на устойчивую составляющую "конституции" организма (которая задана "Природой", т.е. не меняется на тех отрезках времени, в которые наблюдается изменчивость, - в том числе в виде сортов, пород и других проявлений селекции). "Наследственность" стала распространяться на ВСЕ ПРИЗНАКИ организма (включая родо-видовые признаки"), т.е. в том значении, как мы автоматом "слышим" и "видим" это слово сейчас, только в начале 19 века (с.20). Большую роль в изменении смысла ("постулатов смыслового значения", как говорят логики) этого можно сказать "ландшафтно-образующего понятия" сыграл Герберт Спенсер, который в его "законе наследственной передачи" писал, что "каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него: причем сходство обнаруживается не столько в повторении индивидуальных черт родителей, сколько в принятии потомством того же общего строения. Эта истина сделалась настолько знакомой, благодаря своему ежечасному проявлению, что почти потеряла всякое значение". И далее: "многие смутно убеждены, что закон наследственности применяется только к главным структурным свойствам, а не к подробностям строения ......" (с.22). Шаталкин считает, что "это очень важное замечание Спенсера". Что в его время под наследственностью эволюционисты понимали как раз "родо-видовые признаки", т.е. то что Ламарк и его современники относили к "Природе" (сущности) организма (сам же Спенсер относил к наследственным все признаки) [KM - по существу тогда понимали наследственность так, как её понимают сейчас в любом варианте эпигенетических воззрений на эволюцию, т.е. как устойчивость осуществления формы в долгой череде поколений (несмотря на.....).

Второе коренное изменение смысла понятия "наследственность" произошло уже в начале XX века, когда ранние менделисты свели его к "передаче частичек", с акцентом на "новые частички", т.е. их измененные состояния (мутации), их как раз на "изменчивые подробности строения". Устойчивость "главных структурных свойств" ("родо-видовых признаков") снова "потеряла всякое значение".

[примеч. - КМ- в чем основная беда ХТН, СТЭ и любого матрицированного на них "генетически фетишизированного мышления", - его носители не видят факта устойчивости "главных структурных свойств". Поэтому и вся философия кладизма, изначально основанного на сугубо генетическом мышлении, сводится только к анализу "приобретенного" (новшеств). Факт устойчивости БиОр, - как проявление её наиболее системных свойств, - попросту игнорируется (между тем важнейшим их проявлением являются как раз "структурные параллелизмы"- гомоплазии - т.е. обусловленная "системными свойствами" БиОр "не-ближайшего общего предка" канализированность спектра дальнейших возможных структурных преобразовний в разошедшихся линиях его потомков). Естественно, что многие образованные биологи рассматривали и рассматривают такую систематику как однозначный редукционизм в плане отображения всех важных процессов эволюции морфогенеза].


1.2. Во времена Ламарка все представляли себе биологическую организацию как целое (т.е. мыслили об организме как системе скоррелированных свойств и скоординированных процессов, как мы сказали бы сейчас). Такое понимание было свойственно и современникам Спенсера и Дарвина (этому много доказательств в текстах самого Дарвина). Ситуация коренным образом изменилась только в начале XX века (КМ - когда цитологам, добравшимся до ядра клетки, принесли ящички Пандоры с надписью "хромосомно-генетическая изменчивость"). Как отмечал Тимирязев, обсуждая позицию Бутсона, уравнявшего генетику с менделизмом (КМ -главная ошибка ранней генетики - здесь она и вырУлила на "боковую траекторию развития"): "прежние исследователи говорили о наследовании целой организации, и только Мендель заговорил о передаче отдельным признаков" (Тимирязев, 1949: 399). (*КМ- к сожалению так до сих мыслит огромное число зоологов, в том числе систематиков. - Почему? - Потому что так удобно. - В том числе так удобно сравнивать, развалив целое на составляющие его части. В частности, так можно не думать о природе гомоплазий). "Для генетики попытка объяснить сопряженные изменения через случайные изменения и отбор представляет нерешенную проблему" (с.36, также ссылка на Bateson, 1972).

*KM- вывод на этом этапе. Ламарка в XX веке стали обсуждать в рамках той познавательной модели ("генетизм", включая наследование как независимую передачу отдельных признаков), в рамках которой он не мыслил (и мыслить не мог). Удивительно, что не мыслил в её рамках также и Дарвин, которого однако "пожалели" (не сразу, а только к середине XX века), провозгласив "на воде" синтез абсурдной идеи "наследования отдельных признаков" (предосуществленных в химической записи молекул-репликаторов - ещё один абсурд с точки зрения векового опыта эмбриологии) с правильной, но очень общей идеей естественного отбора (над-биологический принцип в понимании отбора Спенсером). ЭТЭ (эпигенетическая теория эволюции) лишь возвращается в "точку отсчета" (в развилку, где ранняя генетика свернула на ложный путь понимания природы "наследования признаков") и тщательно отсортировывает всякие интересные штучки от мыльных пузырей, которые были намешаны в ящике Пандоры, одновременно выверяя неоправданные изменения в смысле базовых понятий. В этой точке развилки не обнаруживается никакого серьезного противоречия между Ламарком и Дарвином (просто оба обращали внимание на разные составляющие эволюционного процесса; Ламарк вообще ничего не писал о "механизмах изменения", а Дарвин, как считает Шаталкин, недооценивал "направленность" изменений в ходе эволюции). В то же время весь путь gene-centered school of thinking - после развилки - из лагеря эмбриологов действительно представлялся как упрощение на уровне театра абсурда (КМ - эмбриологи конечно же подавали голос, но их "аккуратно не слышали", - об этом хорошо пишут в своей книге "Evolution in Four Dimensions" Яблонка и Лэмб).



2. Законы Ламарка и их намеренное извращение.

2.1.Первый закон Ламарка (Ламарк 1935: 186; см. у Шаталкина на с.27) говорит о том (*перевожу кратко на современный язык), что если какой-то орган (структура) долго не используется в череде поколений, то постепенно происходит де-организация его нормального осуществления (он "приходит в упадок") вплоть до его полного исчезновения. - (КМ- что тут скажешь? - Только то, что в этом расписался бы любой образованный морфолог-эволюционист и то что тому, что это происходит и как это происходит, посвящены целые главы, например, в трудах И.И.Шмальгаузена).

2.2.Второй закон Ламарка (в который и были направлены все стрелы политизированной критики) гласит (Ламарк 1935: 186-187; см. у Шаталкина на с.27), что всё то что природа (здесь - среда) "заставила особей приобрести или утратить" (в том же смысле, что в законе 1), "все это она сохраняет путем размножения в новых особях, происходящих от прежних...). - (КМ- и в этом, снова, распишутся все те эволюционисты, которые мыслят эпигенетически, т.е. понимающие, что такое генетическая ассимиляция (Уоддингтон) или аккомодация (Вест-Эберхард), эффект Болдуина и т.д.

Шаталкин здесь же приводит комментарии самого Ламарка к его Второму закону, которые объясняют как он (Ламарк) понимал появление в поколениях нового признака (с.27).

(1) Изменение внешних условий вызывает изменение потребностей.
(2)Изменение потребностей "ведет к усвоению новых привычек".
(3)и развитию органов, удовлетворяющих этим новым потребностям и новым привычкам.


И соответственно, "Неупотребление органа, сделавшееся постоянным вследствие усвоенных привычек, постепенно ослабляет этот орган, и в конце концов, приводит к его исчезновению и даже полному уничтожению" (см. мои комм. к закону 1; читай у Шмальгаузена о природе рудиментов; см. что такое эффект Болдуина). Именно в смысловом контексте этих комментариев разбирается Ламарком и его ставшей притчей во языцех пример с удлинением шеи жирафа. В другом месте Шаталкин пишет, что Ламарк различал два типа изменений живых тел. "Организм может меняться как в результате прямого воздействия среды..., так и в результате ответной реакции организма на его изменение под действием среды, связанной, например, с регуляторными компенсациями"(с.32). Н.Я.Данилевский справедливо отмечал (1885: с.187), что для Ламарка "внешние условия ... суть только поводы, а не причина изменчивости". Причина - сам организм, (активно) меняющийся в ответ (на запороговые, см. о "норме реакции") воздействия среды. Вейсман же свел эту глубокую идею Ламарка к примитивной трактовке: среда напрямую вызывает изменение организма и эти изменения (яко бы так считал Ламарк) должны передаваться в поколениях. В другом месте Шаталкин, комментируя текст Ламарка, подчеркивает, что тот "говорил о второй (регуляторной) фазе, когда организм пытается преодолеть (физиологическими и эпигенетическими средствами) негативные для него последствия внешнего воздействия".

Шаталкин справедливо замечает (я усиливаю его экспрессию), что надо очень захотеть видеть ламарковское "употребление" и "неупотребление" "через призму человеческого бытия", как некую форму гимнастики и ещё приписывая животному некое желание заниматься этой гимнастикой. Одним из первых занялся этим извращением смысла слов Ламарка ни кто иной, как Альфред Уоллес (см. в Common 1958, Gershenowitz, 1983), а в XX веке кто только в этом не упражнялся, попросту копируя в том или другом варианте язвительные комментарии Уоллеса (см. например, с.28). Между тем "Ламарк нигде не говорил, что приобретенное в жизни отдельным организмом, передается его потомкам. Наоборот он подчеркивал, что эти изменения должны быть апробированы длительным временем". (с.34). Ещё задолго до Уоллеса поиздевался над своим младшим коллегой великий Кювье (бывший креацинистом) , "представив дело так, будто Ламарк считал, что животные способны изменяться по их собственному желанию, сообразно прилагаемым для этого усилиям" (с.40). (*КМ-какая всё-таки замечательная стезя, эта "большая наука", - не менее благородная, чем "большой спорт").

Вот еще один пассаж Шаталкина (с.42), с цитатами, раскрывающий алгоритм изменения организма (в поколениях!) по Ламарку, инициируемый средой (к сожалению, эти пассажи разбросаны через всю большую статью, в разных главах; лучше бы было свести их сразу в одно полновесное Примечание, с возвратными ссылками на него сквозь текст). "Согласно Ламарку (1955: с.333) "значительное изменение обстоятельств приводит к существенным изменениям в потребности, а изменения этих последних по необходимости влекут за собой изменения в действиях.(...) если новые потребности становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают новые привычки...". И далее Шаталкин трансформирует все это на современный язык (в его понимании вопроса): "Потребности выступают как внешнее, часто проявляющееся в поведении выражение внутреннего дисбаланса, нарушения гомеостаза в широком смысле слова. Нарушение гомеостаза по существу является той силой, которая "заставляет" организм меняться, чтобы вернуться в состояние внутреннего равновесия. Внешне это будет выражаться в адаптации организма (через отбор) к условиям среды. (...) Среда во многих случаях может служить лишь неспецифическим фактором (запускающим процесс изменения), но не определяющим его силу, направленность и характер"(с.42). (*КМ - все это и есть ЭТЭ по существу, просто не в столь лексически отшлифованных и непротиворечивых формулировках, как это дается в статьях М.А.Шишкина и А.С.Раутиана).

Таким образом, в воззрениях Ламарка "организм реагирует на изменения среды" (в поколениях) "через свою "Природу", что в значительной степени канализирует изменчивость" (КМ - как сказали бы сейчас). Шаталкин приводит гораздо более позднее высказывание Бейтса (1958: с.339), которое отражает "мотив эволюционного изменения", в принципе, и в согласии с Ламарком, на примере сообразности клюва тукана способу его использования; "...Природа, по-видимому, не изобретает органы сразу для выполнения тех функций, к которым они приспособлены в данное время, а использует то в одном, то в другом месте уже существующие структуры или инстинкты, если они оказываются под рукой в такой момент, когда возникает потребность ..... в их дальнейшем изменении". (с.45). [KM - очень важно, что здесь упомянуты Бейтсом и "инстинкты". Базовые нейро-гормональные циклы, обслуживающие мотивацию поведения и отчасти моторику (подключая опорно-мышечную систему) могут быть одними и теми же на уровне, скажем, класса, но "подключаться" к разным запускающим их средовым ситуациям (запускающим их через перцепцию, т.е. на уровне "сигнального взаимодействия со средой") - через изменения пороговых настроек "сигнальных узлов" в отношении тех или иных стимулов и их комбинаций].

2.3. Важнейшее положение, которое выходит из законов Ламарка, что организм не пассивен, а активен по отношению к средовым фактором. Через новые потребности и "новые привычки" он сам, отчасти, направляет свою эволюцию (не о том ли самом везде писал Э.Майр, говоря, что изменение всегда начинается с поведения?). В силу Природы организма (=скоординированности всех частей и процессов индивидуального морфогенеза) он меняется не случайно и не как угодно, а как - в разную вероятностную меру - позволяет меняться структура системы развития. "Среда (обстоятельства) могут оказаться сильнее Природы и в этом случае Природа (организма) будет изменять сам организм, на что требуется определенное, часто длительное (как указывал Ламарк в других работах) время" (с.29). (КМ- по существу здесь,- в самом общем виде - излагается эволюция онтогенеза по Шмальгаузену и Уоддингтону; просто Ламарк ничего не говорит об отборе, как движущей силе, определяющий выбор траектории развития в спектре дискретных и разно-вероятностных возможностей). Шаталкин справедливо отмечает, что в системе воззрений Ламарка "... нет места вейсмановским увечьям" (в опытах Вейсмана по отрезанию хвостов у мышей, дабы строго доказать несостоятельность идей Ламарка).

3. Ламарк, Дарвин и естественный отбор.
"Ламарк вплотную подошел к идее отбора...и даже говорил об отборе на видовом уровне, но не стал развивать эту тему". (с.36).

"В центре внимания тогдашней биологии стояли исключительно родо-видовые признаки. Внутривидовые различия относились к категории случайных ...(не могли иметь таксономически значимого эволюционного выражения). (...) Эти признаки не могли создать надвидовые таксоны". (...) В целом систематики были убеждены в том, что в нормальных условиях внутривидовые устойчивые различия не могут стать со временем межвидовыми и тем более отличать роды или семейства". Ламарк (как и многие до Дарвина, начиная с Карла Линнея) рассуждал о "борьбе между видами" и о её последствиях, но не рассматривал внутривидовую борьбу как двигатель изменения. (с.51). (уже Линней говорил о "непрерывной и взаимной борьбе существ", имеющей место "в экономии природы" (и приводил примеры пищевых цепей). Принципы "борьбы за существование" (между видами!) были сформулированы ещё Бюффоном и Бонне. (с.52). Принцип изменения особей одного вида, согласный с действием отбора Дарвина, был сформулирован почти за 30 лет до него Патриком Мэтью (Матью)(шотландец, специалист по деревьям). "Находясь под действиям сильно различающихся обстоятельств, потомство тех же самых родителей могло бы в течение нескольких поколений стать даже отличающимися видами, неспособными к совместной репродукции" (Matthew, 1831, Note B, p.364).

-Шаталкин приводит хороший пример (высказывание Л.С.Берга, с. 38), показывающий, насколько правильно современники Дарвина и многие эволюционисты первой трети XX века понимали непростую идею дарвиновского отбора (почему и критиковали её, как Данилевский в 1885 г. и Берг в 1922 г.). Этот пример относится к примеру Дарвина о "самых быстрых и ловких волках", которые получат больше шансов пережить (будут отбираться), если в природе остаются только быстрые в беге жертвы. Берг, прекрасно знакомый с фактологией селекции, т.е. с закономерностями наследования свойств организма, возражает (Берг, 1922, цит. по 1977: с.122), что "эти быстроногие волки дадут потомство, состоящее не только из быстроногих, но и из тихоходов, притом отношение между теми и другими, или средняя степень быстроногости, у потомков быстроногих будет совершенно таковая же, что и до эксперимента, произведенного естественным отбором". - То что было очевидно для Данилевского и Берга, как и для огромного числа биологически образованных людей того времени (а также практиков-селекционеров), оказывается откровением для многих "вечных студентов" конца XX века, которые почему-то уверены, что быстроногие волки обязательно дадут быстроногих волчат. - Потому что им "переданы гены, а точнее аллели быстроногости", - остается лишь перевести их в гомозиготность и "удерживать её", - вот и вся эволюция и вся идея дарвиновского отбора" (ладно "вечные студенты", - примерно также думают некоторые крупные Hox-генетики, работающие под брендом эво-дево). И все будут фыркать, если им посоветовать почитать Берга и Данилевского (а было бы полезно, - ведь то были нестоящие энциклопедисты в плане биологической фактологии).

Между тем контраргумент Берга отражает хорошо известное эмпирическое правило, что на первых порах "отбор черпает воду решетом", т.е. пока новая траектория развития "организма как целого", включающая и данный средово-важный компонент БиОр, не проработана в морфогенезе, данное частное "благоприятное свойство" будет проявлять себя (даже в потомстве быстроногих особей) только на уровне морфоза (аберрации развития) и на то чтобы усилить её "проявление" (=повысить вероятность развития зиготы, как целого, по данной траектории эпигенетического ландшафта) нужно время (и если такое вообще возможно, - далеко не всегда). За это время произойдет перестройка эпигенотипа. Она происходит в силу того, что "по условиям задачки" остаются только быстроногие фенотипы, - итоговые результаты развития тех самых зигот, в которых данная траектория в потенции вообще имела хоть какую-то вероятность осуществления), и так шаг за шагом меняется спектр морфозов в плане вероятности осуществления той траектории развития организма как целого, с которой сопряжено наше "хорошее частное свойство".

(КМ) - Главное же для эволюции в том, что изменение вероятности осуществления данной траектории, - на что "работает" отбор в данных критических условиях (быть может недолговременных) сопряжено,- через корреляции развития яйца, - с изменением вероятностей других траекторий и даже появлением новых морфозов, которые несут в себе потенциал пока ещё невостребованных средой свойств, - в чем и заключается "творческая роль" отбора, несводимая к простой модели "сита для мутаций"). Берг, вероятно, был неправ лишь в том, что "степень быстроногости у потомков будет совершенно таковая же". - Как показывают эксперименты и общая практика селекции, будет "почти такая же" в ближайшей череде поколений, а потом уже "по нарастающей" (в плане устойчивости осуществления отбираемого свойства, - но далеко не всегда в плане его выраженности, - мол будут бегать всё быстрее и быстрее, - это опять же определяется системой внутренних корреляций и балансом средовых требований, - итог развития всегда есть "адаптивный компромисс". ГТЭ (генетические теории эволюции), не дают полноценный ответ на возражение Берга. На него дает ответ только ЭТЭ, уже в том своем ещё не приведенном в полную непротиворечивость содержании, как оно было сформулировано в середине XX века Шмальгаузеном, Уоддингтоном и Гольдшмидтом (пусть Гольдшмидт и сомневался в отборе, - в силу "упрямства поведения в скрещивании" различных рас шелкопряда,- тому были свои причины; но как никто другой он "увидел" дискретную целостность реакции системы развития на самые различные запороговые "внешние" и "внутренние" частные "сигналы", с разных сторон выводящие систему развития из равновесного состояния, - гомеореза).

На стр. 57 Шаталкин приводит то, как представлял себе появление новшества один из переоткрывателей законов Менделя, Де Фриз (1904; 197): "Как только новые виды выделились из родоначального вида, они сразу же постоянны. Для этого не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных, ни подбора". - "Де Фриз, таким образом, считал, что новые формы возникают сразу в результате макромутаций и этот процесс не нуждается в дарвиновском естественном отборе" (с.57). Удивительно, но негласно также продолжают думать (по их формулировкам в докладах и в печати) некоторые современные "молекулярные эмбриологи" (эво дево), мыслящие о макромутации как разовом в изменении Hox-гена. (*КМ - Но Де Фриз по крайней мере понимал, что он должен как-то объяснить постоянство новой формы (откуда оно берется? - см. выше контрдовод Дарвину от Берга) и объяснял это запросто - "сразу же постоянны" и все тут. Современные "макромутационисты" (Hox-генов) даже не считают нужным это объяснить. Вообще-то нужно объяснить ещё сообразность новой формы старым или новым условиям существования и даже более того, механизм перевода этих единичных "макромутантов" в миллионное тиражирование (тем более, раз отбор вообще не рассматривается).

Шаталкин отмечает, что "Концепция отбора по родово-видовым признакам принципиально отличается (от дарвиновского внутрипопуляционного отбора) своей очевидностью и отсутствием эвристической ценности. Именно поэтому сам Ламарк не придавал данной концепции большого значения и не считал нужным формулировать её как научную проблему. Возникновение родово-видовых инноваций,- вот ключевая проблема, которая интересовала Ламарка, а то что одни инновации могут проигрывать другим, в этом, вероятно, Ламарк не видел научной проблемы".

КМ - В чем мораль "той басни" для таксономиста? - Мораль той басни такова (резюме):

5.1.Для Ламарка, да и для всех его современников (из эволюционистов, т.е. признававших, в принципе, трансформацию биологической организации (БиОр) во времени, на серьезном уровне, - в "родо-видовых признаках"), было ясно, что из поколения в поколение происходит нечто, что может быть названо мерой неменяемости\меняемости структурной организации. Значительно преобладает первое (неменяемость), благодаря чему и осуществляется преемственность жизни в очень долгой череде поколений. Это первое называлось в то время Природой ("внутренней сущностью" организма), а затем стало называться Наследственностью (см. выше Спенсера); и то и другое, как синонимы "меры долгой устойчивости". Второе, - меняемое, непостоянное, -было названо Изменчивостью. Одновременно наследственностью была названо (во времена Спенсера) сама преемственность, - в том числе меняемого (!) на "коротких отрезках", т.е. на шаговом переходе (в поколениях) от родителей к детям. Это уже другое (операциональное) значение слова "наследственность", но так уж устроен наш язык, что одно и то же слово может употребляется в одном и том же тексте в разных смысловых значениях (у Ламарка слово "природа" употребляется в трех разных значениях; в текстах Шмальгаузена слово "мутация" употребляется в двух разных значениях). Предполагается, что носитель языка опознает правильное "текущее значение" по контексту, без бесконечных ссылок и оговорок в каждом конкретном случае (проблемы "в считывании информации" возникают обычно только тогда, когда такой текст заново изучается новыми поколениями после большого перерыва, когда давно уже системно изменился - в вероятностных значениях многих базовых понятий - язык данной предметной области).

5.2. Устойчивость БиОр представлялась во времена Ламарка (и все еще во времена Дарвина и Спенсера) как "свойство целого", допускающего своего рода статистические "колебания" (внутривидовая Изменчивость) в рамках этого целого. Переход от одного целого к другому (в родо-видовых признаках) не мыслился как линейный процесс "поступательного усиления различий", а как особое нетривиальное событие в БиОр. Эти события (вся проблематика вопроса) и представляли в умах то, что было названо потом словом "эволюция". Эти события (понять сущность "преодоления базовой устойчивости", - условия при которых это происходит или не происходит) и привлекали к себе внимание естествоиспытателей эволюционистов. Внутривидовая изменчивость Ламарка принципиально не интересовала, - как несущественные проявления БиОр (как интегрированного целого), не имеющие отношения к тому разряду событий, что были названы "эволюцией". По существу, анализируя морфогенез (по данным сравнительной анатомии и напрямую,- по данным эмбриологии), было четкое, пусть и неоговоренное понимание того, что есть "эволюция" (морфогенеза, конструкции, "конституции" организма), а есть другое, что сейчас называется "историей популяций". И что первое и второе - очень разное, несводимое линейно друг к другу. В более поздние времена это противопоставление стало называться проблематикой соотношения макроэволюции и микроэволюции.

5.3. В понимании большинства палеонтологов и многих биологов всех времен (и сегодня в том числе) первое не выводится линейно из второго. Говоря другими словами, "переход количества в новое качество" происходит не как простое накопление внутривидовой Изменчивости, а как некая фазовая трансформация в системе развития, которая, как интегрированное целое, в конце концов не справляется в поддержании равновесия "малой кровью" (через компенсаторные механизмы в рамках данной нормы реакции), и вынуждена "идти на уступки" внешним и внутренним "возмущениям" (Уоддингтон), - т.е. переходить в режим более серьезного переструктурирования эпигенотипа (эпигенетического ландшафта), что невозможно без подразрушения (дестабилизации) системы развития, начиная с самых поздних стадий онтогенеза. Именно это, а не принцип естественного отбора, как таковой, стало камнем преткновения в принятии дарвиновской "редукции" многими его учеными современниками. Несмотря на то что в "генетическом мышлении" XX века всё было однозначно сведено к процессам микроэволюции (макроэволюция стала условностью, - ничего "особого" в ней нет) и к пониманию наследственности в самом узком (операциональном) значении этого слова (как передача идентичных по химии дискретных нано-частичек, информация в которых исчерпывает все то, что издавна мыслилось эмбриологами как "программа развития"), даже Э.Майр, - "главный апологет" СТЭ применительно к собственным задачам рецентной таксономии и систематики, - интуитивно сопротивлялся этой редукции (см. в Майр 1968) и принимал, что переход от вида к виду представляет собой какое-то "особое событие" (прерывистость), отличное от тех событий, которые производят "вариететы" и расы (внутривидовая изменчивость), большинство из которых новыми видами не становятся (об этом же специально писал Симпсон, см. "Принципы таксономии животных", см. мой предыдущий пост). Майр как раз и видел причину этого "разрыва" в принципиальной нескрещиваемости форм (этот строгий критерий по существу продолжает работать для подавляющего большинства макротаксонов животных; наиболее ярким исключением оказываются птицы, отчасти млекопитающие, у которых становится ведущей пластичная во времени социально-репродуктивная изоляция, где ассортативность в образовании пар исторически развивается по своим особым законам вне зависимости от наличия или отсутствия принципиальной - по последствиям - нескрещиваемости). ; Именно у этих организмов история популяций (в её ложном дивергентном и средово-адаптивном аспекте) и эволюция морфогенеза ("родо-видовых признаков") становятся несводимыми друг к другу процессыами. Непонимание этого таксономистами и приводит к тому state of flux в определении вида (как таксона) и "слепоты" в отношении его внутренней структуры (которая сводится к подвиду), которая продолжает иметь место и видимо ещё долго не будет изжита в рамках ушедшего "на вольный выпас" популяционного мышления.

5.4. ЭТЭ (система эмпирических обобщений и формализованных умозаключений, объединяющих взгляды Ламарка и Дарвина и описывающих эволюцию как системный (эпигенетический) процесс, не сводимый в приобретении сложности (вообще) и сообразности (среде) к случайному поиску удачных сочетаний на уровне химических уклонений молекул-репликаторов) причинно объясняет сложность взаимодействия между Устойчивостью (Наследственностью в широком значении, ="Природой" организма по Ламарку) и Изменчивостью в пределах этой устойчивости. ЭТЭ показывает, в чем особенность тех морфогенетических событий (появление нового на уровне родо-видовых признаков, - новой адаптивной "нормы реакции", изменившейся структуры эпигенетического ландшафта), которые представляют собой "фазовый переход" от вида к виду в потоке времени, в сравнении с разнообразными "шумами" удержания старой нормы реакции (удержание - релаксация), которые непрерывно идут в популяциях (та самая внутривидовая Изменчивость). Вне ЭТЭ (или как бы не называть эту систему смыслов), фокусирующей внимание именно на мере устойчивости фенотипа в долгой череде поколений, понимание вида будет столь же долго разнонаправлено неопределенным (сплошные сиюминутные "гипотезы" видов), как и сама изменчивость. Напротив, понимание вида как морфогенетической устойчивости (стабилизированной нормы реакции, - фазовой дискретности на больших отрезках времени) открывает дорогу хоть к какой-то устойчивости видовой таксономии и концентрации сил на изучение реальных и интересных процессов (в экологии и "сигнальной экологии" локальных популяций), от которых в первую очередь зависит вся их динамичная эко-география, в том числе перспективы выживания в реальном (историческом) времени.

Tags: Дарвин, Ламарк, наука, эволюция, эпигенез
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 4 comments